Какие факты свидетельствуют о единстве происхождения. Основные доказательства эволюции. Эмбриологические доказательства эволюции: кратко

На сегодняшний день наука имеет много фактов, подтверждающих реальность эволюционных процессов. Какое самое важное доказательство эволюции? Эмбриологические, биохимические, анатомические, биогеографические и другие подтверждения рассмотрены в данной статье.

Единство происхождения живого мира

В это трудно проверить, но все живые организмы (бактерии, грибы, растения, животные) имеют практически тот же химический состав. В организме каждого представителя живого мира важную роль играют нуклеиновые кислоты и белки. При этом имеет место сходство не только в строении, но также и в функционировании клеток и тканей. Доказательство эволюции (эмбриологические, биогеографические, анатомические примеры можно найти в этой статье) - это важная тема, в которой должен ориентироваться каждый.

Стоит учитывать, что практические все живые существа на Земле состоят из клеток, которые считаются маленькими "кирпичиками" большой жизни. При этом их функции и строение очень похожи вне зависимости от вида организма.

Эмбриологические доказательства эволюции: кратко

Существует несколько эмбриологических доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Многие из них были обнаружены еще в девятнадцатом веке. Современные ученые их не только не отвергли, но и подкрепили множеством других факторов.

Эмбриология - это наука, занимающаяся изучением организмов. Известно, что каждое многоклеточное животное развивается из яйцеклетки. И именно сходство в начальных этапах развитии эмбриона и есть свидетельством их общего происхождения.

Доказательство Карла Бэра

Этот знаменитый ученый, проводивший множество экспериментов, смог заметить, что все хордовые животные имеют полное сходство на начальном этапе развития. Например, сначала у эмбрионов развивается хорда, после этого нервная трубка и жабры. Именно полное сходство зародышей на начальной стадии и говорит про единство происхождения всех хордовых животных.

Уже во время более поздних этапов становятся заметными различительные черты. Ученый Карл Бэр смог заметить, что на первых стадиях эмбрионального плода можно определить только признаки типа, к которому относится организм. Только позже появляются особенности, характерные для класса, отряда и напоследок вида.

Доказательство Геккеля-Мюллера

К эмбриологическим доказательствам эволюции относят закон Геккеля-Мюллера, показывающий связь индивидуального и исторического развития. Ученые рассматривали тот факт, что каждое многоклеточное животное, развиваясь, проходит стадию одной клетки, то есть зиготы. Например, у каждого многоклеточного организма на начальных этапах развития появляется хорда, которая впоследствии заменяется позвоночником. Однако предки современных животных этой части опорно-двигательного аппарата не имели.

К эмбриологическим доказательствам эволюции относят также развитие жаберных щелей у млекопитающих и птиц. Этот факт подтверждает происхождение последних от предков из класса Рыб.

Закон Геккеля-Мюллера гласит: каждое многоклеточное животное во время своего индивидуального эмбрионального развития проходит все стадии филогенеза (исторического, эволюционного развития).

Анатомические доказательства эволюции

Существует три главных анатомических доказательств эволюции. Сюда можно отнести:

  1. Присутствие признаков, которые присутствовали у предков животных. Например, у некоторых китов могут развиваться задние конечности, а у лошадей — маленькие копытца. Такие признаки могут проявляться и у человека. Например, бывают случаи рождения ребенка с хвостиком, или же густым волосяным покровом на теле. Такие атавизмы можно считать доказательством связи с более древними организмами.
  2. Наличие в растительном и животном мире переходных форм организмов. Стоит рассмотреть эвглену зеленую. У нее одновременно есть признаки и животного, и растения. Наличие так называемых переходных форм подтверждает эволюционную теорию.
  3. Рудименты - недоразвитые органы или части тела, которые на сегодняшний день не имеют для живых организмов важного значения. Такие структуры начинают формироваться еще в зародышевом периоде, но со временем их генез прекращается, они остаются недоразвитыми. Анатомические примеры доказательства эволюции можно рассмотреть, изучая, например, китов или птиц. У первой особи есть тазовый пояс, а у второй - ненужные малые берцовые кости. Очень ярким примером считается также наличие рудиментарных глаз у слепых животных.

Биогеографические доводы

Прежде чем рассматривать эти доказательства, нужно разобраться, что же изучает биогеография. Данная наука занимается исследованием закономерностей распространения живых организмов на планете Земля. Первые биографические сведения стали появляться еще в восемнадцатом веке нашей эры.

Биогеографические доказательства эволюции можно изучить, рассматривая зоогеографическую карту. Ученые выделили на ней шесть основных областей со значительным разнообразием обитающих на них представителей.

Несмотря на различия флоры и фауны, представители зоогеографических областей все же имеют множество сходных признаков. Или же наоборот, чем далее друг от друга находятся континенты, тем больше отличаются друг от друга их жители. Например, на территории Евразии и Северной Америки можно заметить значительно сходство фауны, ведь эти материки отделились друг от друга не так давно. А вот Австралия, которая отделилась от других континентов на много миллионов лет раньше, характеризуется весьма своеобразным животным миром.

Особенности флоры и фауны на островах

Биогеографические доказательства эволюции стоит изучать также, рассматривая отдельные острова. Например, живые организмы на островах, только недавно отделившихся от материков, не сильно отличаются от животного мира на самих континентах. А вот давние острова, находящиеся на большом расстоянии от материков, имеют много отличий в животном и растительном мире.

Доказательства в области палеонтологии

Палеонтология - это наука, занимающаяся изучением остатков уже вымерших организмов. Ученые, обладающие знаниями в этой области, с уверенностью могут сказать, что организмы прошлого и настоящего имеют как множество сходств, так и различий. Это также доказательство эволюции. Эмбриологические, биогеографические, анатомические и палеонтологические доводы мы уже рассмотрели.

Филогенетические сведения

Такие сведения являются отличным примером и подтверждением эволюционного процесса, так как позволяют разобраться в особенностях развития организмов отдельных групп.

Например, знаменитый ученый В.О. Ковалевский смог продемонстрировать течение эволюции на примере лошадей. Он доказал, что данные однопалые животные произошли от пятипалых предков, населявших нашу планету около семидесяти миллионов лет назад. Животные эти были всеядными и жили в лесу. Однако изменения в климате привели к резкому уменьшению площади лесов и расширению зоны степей. Для того чтобы адаптироваться к новым условиям, этим животным пришлось научиться в них выживать. Необходимость поиска хороших пастбищ и защита от хищников стала причиной эволюции. За много поколений это привело к изменениям конечностей. Количество фаланг пальцев уменьшилось с пяти до одной. Стало другим и строение всего организма.

Доказательство эволюции (эмбриологические, биогеографические и другие примеры мы разобрали в данной статье) можно рассмотреть на примере уже вымерших видов. Естественно, теория эволюции все еще разрабатывается. Ученые со всего мира пытаются найти больше информации о развитии и изменениях живых организмов.

  • Социальные явления
  • Финансы и кризис
  • Стихии и погода
  • Наука и техника
  • Необычные явления
  • Мониторинг природы
  • Авторские разделы
  • Открываем историю
  • Экстремальный мир
  • Инфо-справка
  • Файловый архив
  • Дискуссии
  • Услуги
  • Инфофронт
  • Информация НФ ОКО
  • Экспорт RSS
  • Полезные ссылки




  • Важные темы

    Формальные статистические тесты подтверждают происхождение всех живых организмов от единого предка


    Идея о единстве происхождения всего живого является общепринятой среди биологов, однако аргументы в ее пользу имеют в основном качественный, а не количественный характер. Формальные статистические тесты, основанные на «теории выбора моделей» (model selection theory) и не использующие априорного допущения о том, что сходство белковых молекул говорит об их родстве, показали, что гипотеза о едином происхождении всего живого гораздо более правдоподобна, чем альтернативные модели, предполагающие независимое происхождение разных групп организмов от разных предков.

    Дарвин думал, что все живые организмы произошли либо от одной исходной формы, либо от нескольких (см. common descent). Дарвин оставил вопрос о количестве первопредков открытым, потому что в XIX веке наука еще не располагала средствами для решения этой проблемы. В наши дни большинство биологов уверено, что всё живое произошло от «последнего универсального общего предка» (last universal common ancestor , LUCA). Этот предок, впрочем, вряд ли был единичным организмом или «видом» в современном понимании этого слова, а, скорее, представлял собой полиморфное микробное сообщество, в котором осуществлялся активный горизонтальный обмен генами.

    Конечно, LUCA не был первым живым существом на свете: его появлению предшествовала долгая эволюция (в ходе которой, в частности, сформировался современный генетический код и аппарат синтеза белка, см.: Vetsigian, Woese, Goldenfeld. 2006. Collective evolution and the genetic code). Одновременно с LUCA, скорее всего, жили и другие существа, но их потомки вымерли. Большинство экспертов считает, что у LUCA уже были ДНК и РНК, ферменты репликации и транскрипции, рибосомы и другие компоненты аппарата синтеза белка. Сильнейшим аргументом в пользу реальности LUCA является единство генетического кода и фундаментальное сходство молекулярных систем синтеза ДНК, РНК и белков у всех живых организмов (см.: Молекулярно-генетические доказательства эволюции). Но этот аргумент, при всей его убедительности, является не количественным, а качественным. Численно оценить его силу весьма непросто.

    Если жизнь однажды зародилась на Земле или в космосе, то теоретически она могла зародиться и несколько раз. В принципе можно предположить, что современная жизнь происходит более чем от одного предка. Например, бактерии могли произойти от одного, а археи — от другого предка (такая точка зрения изредка высказывается, хотя сторонников у нее мало).

    Строгие статистические процедуры для разрешения этой дилеммы до сих пор практически не использовались. Стандартные методики сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков включают в себя вычисление ряда количественных показателей, отражающих вероятность того, что наблюдаемое сходство — результат случайности (см.: The Statistics of Sequence Similarity Scores). Низкие значения этих показателей свидетельствуют о статистической значимости (неслучайности) сходства, но в принципе они не являются строгим доказательством родства (единства происхождения) сравниваемых молекул. Высокое сходство двух последовательностей теоретически может объясняться не только их общим происхождением, но и конвергентной эволюцией под действием сходных факторов отбора.

    Еще более серьезные претензии можно предъявить к большинству компьютерных программ, предназначенных для построения эволюционных деревьев. Эти программы, как правило, ориентированы на то, чтобы на основе любого набора сравниваемых последовательностей построить «наилучшее», то есть имеющее максимальную статистическую поддержку, эволюционное дерево. Эти программы просто не рассматривают возможности существования нескольких не связанных между собой деревьев, растущих из нескольких независимых корней. При помощи этих методов можно количественно оценивать и сравнивать «правдоподобие» различных деревьев, но нельзя понять, является ли модель с одним деревом более или менее правдоподобной, чем модели с двумя или тремя независимыми деревьями. Иными словами, идея единого общего предка «вмонтирована» в эти программы изначально (что отражает глубокую убежденность биологов в существовании такого предка у любой пары живых организмов).

    Дуглас Теобальд (Douglas L. Theobald) из Университета Брандейса (США) попытался преодолеть эти ограничения и разработать независимые статистические тесты для проверки гипотезы LUCA, в которые не была бы встроена идея о том, что сходство последовательностей есть мерило их родства, и тем более не была бы изначально заложена идея единства происхождения. Теобальд не пытался выяснить, насколько весомым с точки зрения статистики является единство генетического кода всех организмов. Его задача была более узкой: он хотел количественно оценить, насколько надежными (или ненадежными) являются свидетельства в пользу LUCA, заключенные в аминокислотных последовательностях ключевых белков, которые есть у всех живых существ.

    Подход Теобальда основан на тестах, разработанных в рамках теории выбора моделей (model selection theory). Для сравнения конкурирующих эволюционных моделей использовались три теста: 1) log likelihood ratio, LLR (см. Likelihood-ratiotest ; 2) Akaike information criterion (AIC); 3) log Bayes factor . Эти тесты количественно оценивают «правдоподобие» (likelihood) сравниваемых моделей (в данном случае — эволюционных реконструкций, состоящих из одного или многих деревьев) на основе двух основных критериев: 1) точности соответствия модели реальным фактам, 2) парсимоничности (экономности) модели. Иными словами, эта методика позволяет выбрать из множества моделей такую, которая наиболее точно описывает (объясняет) наблюдаемые факты, используя для этого минимальное число допущений («свободных параметров»).

    Теобальд анализировал аминокислотные последовательности 23 белков, которые есть у всех живых организмов (в основном это белки, участвующие в синтезе белка аминоацил-тРНК-синтетазы, рибосомные белки, факторы элонгации и др.). Белковые последовательности были взяты у 12 организмов: четырех бактерий, четырех архей и четырех эукариот (дрожжи, дрозофила, червь C. elegans , человек).

    Сравниваемые эволюционные модели строились на основе ряда общепринятых допущений. Предполагалось, что аминокислотные последовательности могут постепенно меняться в ходе эволюции путем замены одних аминокислот другими. Использовались разработанные ранее матрицы 20 × 20, отражающие эмпирическую вероятность или частоту замены каждой аминокислоты на любую другую. Предполагалось также, что аминокислотные замены, происходящие в разных эволюционных линиях и в разных участках белка, не скоррелированы друг с другом.

    Гипотеза единого общего предка (LUCA) сравнивалась с гипотезами о нескольких общих предках, причем вопрос об однократном или множественном зарождении жизни остался за кадром. Дело в том, что гипотеза LUCA вполне совместима с множественным зарождением жизни. В этом случае либо все остальные древние формы жизни, кроме LUCA, не оставили доживших до наших дней потомков, либо представители нескольких независимо возникших популяций в ходе эволюции приобрели способность обмениваться генами друг с другом и фактически слились в один вид. Модели, рассматриваемые Теобальдом, совместимы с обоими этими сценариями.


    Альтернативные эволюционные модели, сравнению которых посвящена обсуждаемая статья в Nature . a — всё живое происходит от двух или более разных предков, b — от единого предка. Пунктирными линиями обозначены события горизонтального генетического обмена. Рис. из популярного синопсиса к обсуждаемой статье Steel & Penny

    Автор рассмотрел два класса моделей: в первом из них горизонтальный генетический обмен не учитывался, и организмы должны были эволюционировать в соответствии с древовидными схемами. Модели второго класса допускали горизонтальный обмен (в том числе симбиогенетическое слияние двух организмов в один), поэтому схемы получались не древовидные, а сетчатые, с перемычками между ветвями. В пределах каждого класса сравнивались между собой наиболее правдоподобные модели, построенные на основе различных допущений о количестве исходных предков. Модель единого происхождения (ABE, где A — археи, B — бактерии, E — эукариоты) сравнивалась с разнообразными моделями множественного происхождения: AE + B (у архей и эукариот был один общий предок, но бактерии произошли от другого предка), AB + E, BE + A, A + B + E и т. д. Рассматривалась даже возможность независимого происхождения многоклеточных животных или человека.

    Все три использованных теста во всех случаях уверенно поддержали гипотезу LUCA в противовес альтернативным гипотезам множественного происхождения. Например, для моделей класса 1 «правдоподобие» гипотезы ABE оказалось выше, чем у ее ближайшего конкурента (модели AE + B) в 10 2860 раз. Это число даже нельзя назвать «астрономическим», в астрономии столь больших чисел нет. Примерно такую же надежную поддержку получили гипотезы класса 2 (с горизонтальным переносом) при сравнении их с гипотезами класса 1. Самой правдоподобной моделью, с огромным отрывом от всех остальных, оказалась модель LUCA 2-го класса: с единым общим предком и сетчатой структурой, обусловленной горизонтальным генетическим обменом между эволюционирующими линиями. Эта модель, в частности, адекватно отражает симбиогенетическое происхождение эукариот: некоторые из 23 рассмотренных белков эукариоты явно унаследовали от бактерий, а другие — от архей.

    Таким образом, аминокислотные последовательности ключевых белков, имеющихся в каждой живой клетке, дают мощную статистическую поддержку гипотезе LUCA. При этом главным свидетельством в пользу единства происхождения является не величина сходства как таковая (реальное сходство гомологичных белков у человека, дрожжей и бактерий на самом деле не так уж велико), а характер (или структура) этого сходства, то есть распределение одинаковых или близких по свойствам аминокислот по белковой молекуле у разных организмов. Структура наблюдаемого сходства такова, что она обеспечивает «выводимость» одних белков из других, и поэтому гипотеза единого происхождения объясняет всю картину гораздо лучше, чем другие модели. В дополнительных материалах (PDF, 352 Кб) к обсуждаемой статье Дуглас Теобальд приводит вымышленные примеры белковых молекул, которые обладают очень высоким сходством, но для которых единое происхождение оказывается менее вероятным, чем множественное. Например, так получается, если белок A сходен с белком B по одним аминокислотным позициям, а с белком C — по другим. Что касается реальных белков, то гипотеза LUCA объясняет наблюдаемое сходство наиболее «экономным» образом.

    Если включить в рассмотрение белки, которые есть не у всех, а только у некоторых организмов (например, только у эукариот), результаты остаются такими же, потому что новые типы белков так или иначе должны были возникать в разных эволюционных линиях — независимо от того, имели ли эти линии единое или разное происхождение.

    Данная работа, конечно, не является окончательным решением поставленной проблемы — скорее, ее нужно рассматривать как первый шаг. Полностью исключить все возможные альтернативные интерпретации полученных результатов довольно трудно. Для этого понадобится более детальное знание закономерностей эволюции белков и еще более сложные статистические методы.

    Источники:
    1) Douglas L. Theobald. A formal test of the theory of universal common ancestry // Nature. 2010. V. 465. P. 219-222.
    2) Mike Steel, David Penny. Common ancestry put to the test // Nature . 2010. V. 465. P. 168-169.

    1. Перечислите элементы, составляющие основу живых организмов.
    1. Единства химического состава.
    2. Открытость живых систем.
    3. Саморегуляция.
    4. Изменчивость живых систем.
    5. Способность к росту и развитию.
    6. Онтогенез.
    7. Филогенез.
    8. Раздражимость.
    9. Целостность и дискретность.

    2. Какие вещества относят к неорганическим; органическим? Используя рисунок на с. 33 учебнике, составьте круговые диаграммы содержания в клетке (в %) неорганических и органических веществ?

    Органические вещества (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты) и неорганические вещества (вода, минеральные соли).

    3. Какова функция воды в живом организме?

    Вода является растворителем, а поскольку все химические реакции в живых организмах необходимые для поддержания жизнедеятельности проходят в растворах веществ, то вода является средой необходимой для протекания всех этих реакций.

    4. Охарактеризуйте значение в организме минеральных солей.

    Минеральные соли содержат все натуральные продукты (фрукты, овощи, мясо, хлеб, яйца, крупы). Витаминами богаты овощи и фрукты, рыбий жир, печень, мясо. Суточное потребление человеком минеральных солей должно составлять около 10 грамм.
    Минеральные соли обеспечивают прочность костей и зубов. Они входят в состав крови и желудочного сока.

    5. В чем заключается роль белков в организме?

    Участвуют в процессе усвоения жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов.
    Служат материалом для построения клеток, тканей и органов, образования ферментов и большинства гормонов, гемоглобина и других соединений.

    6. Назовите известные вам углеводы. Какие из них встречаются в растительных, а какие – в животных организмах? Охарактеризуйте значение этих органических веществ.

    1)Лактоза является важнейшим компонентом млекопитающих.
    2)Сахароза в растениях служит растворимым резервным углеводом, а также транспортной формой продуктов фотосинтеза, которая легко переносится по растению.
    3)Глюкоза - основной источник энергии для клеток, она содержится в клетках всех живых организмах.
    4)Фруктоза в свободном виде присутствует в вакуолях клеток растений.
    5)Крахмал синтезируется в клетках растений и откладывается в виде так называемых крахмальных зёрен.
    6) Гликоген(грибы, животные и человек) откладывается в мышцах и клетках печени в виде крошечных гранул.
    7) Хитин входит в состав кутикулы членистоногих, клеточных оболочек многих грибов и некоторых протистов.

    7. Охарактеризуйте роль жиров в организме.

    Жиры входят в органические соединения - липиды.
    Жиры в организме являются главным запасательным веществом и источником энергии.
    А так же:
    Жиры образуют прослойки между органами сердце, печень.
    В состав оболочки мембраны 30% жира.
    Жиры приносят в организм витамины А, Е и прочие.
    Жиры необходимы для выработки многих гормонов.

    8. Какие органические вещества клетки обеспечивают хранение и передачу наследственной информации? Где они располагаются в клетке?

    За хранение и передачу наследственной информации отвечают нуклеиновые кислоты, в частности ДНК
    находится в хромосомах, в ядре.

    9. Рассмотрите диаграммы на с. 36-37 учебника. Чем различается химический состав тел живой и неживой природы? Существуют ли элементы, которые встречаются только в живых организмах?

    Одно из главных отличий живых тел от не живых - способность к обмену веществ
    элементы которые характерны живым организмам - биофильные (H, O, C, N)
    но как в живой, так и не живой природе вещества сходные, разве что состав различный, в живых организмах преобладают биофильные эл-ты + макро и микро элементы.

    10. Какие факты свидетельствуют о единстве происхождения всех живых организмов?

    Клетки живых организмов едины по хим.составу,жизнедеятельности,4 главный элемента присущи всем живым клеткам живых организмов: кислород, азот, водород, углерод.

    Почему организмы растут и размножаются?
    какие вещества встречаются в клетках живых организмов и отсутствуют в телах неживой природы?
    Очём свидетельствует сходство состава и строения клеток всех живых организмов?

    на этом задании 30 баллов только ответьте на вопросы правильно автомобиль это тело мука это тело хлеб это тело винт это тело молоко это тело дом это тело,

    Следующий вопрос какие организмы помогают превращать отходы жизнедеятельности в пищу? Допиши в схему названия " профессий " живых организмов так, чтобы круговорот веществ стал замкнутым. Названия профессий такие: производители потребители пища квартира отходы, следующий вопрос какую роль играет солнце для всех обтателей земли? Допишите фразу, фраза такая: Солнце - ........... существования всех живых организмов. следующий вопрос. Отметь галочкой явление, в которых не происходит запасание энергии сами явления вот какие: Накопление питательных веществ в корне морковки. Образование подкожного жира у кабана. Расселение семян у одуванчика. ПОМНИ ЕСЛИ ОТВЕТИШЬ ПРАВИЛЬНО 30 БАЛЛОВ ТВОИ И ТОЛЬКО ТВОИ ЗАДАНИЯ ДАЮТСЯ ДЛЯ 3-Х КЛАССОВ ПО ПРЕДМЕТУ ОБИТАТЕЛИ ЗЕМЛИ ТАМ ТАКОГО НЕТУ ПОЭТОМУ Я ВЫБРАЛА БИОЛОГИЮ

    1.Нас окружает неживая и... природа - живые организмы. 2.Живые организмы отличаются от неживой природы тем,что они: а) дышат,б)...,в)...,г)...

    3.Живые организмы обитают: а)на суше,б)...,в)... .

    4.Из каких клеток состоят живые организмы.

    5.У растений,животных и человека различают клетки тела особые половые клетки - гаметы:

    ♀ - ...,♂ - ... .

    1. Термин экология ввел 2. основатель биогеографии 3. Раздел биологии, изучающий взаимоотношения живых организмов между собой и с неживой природой.4. в

    качестве самостоятельной науки экология начала развиваться 5. направление движения естественому отбору диктует 6. Факторы окружающей среды, воздействует на организм 7. Группа экологических факторов, обусловоенная влиянием живых организмов 8. Группа экологических факторов, обусловленна влинием живых огранизмов 9 . Группа экологических факторов,обусловленная влиянием неживой природы 10. Фактор неживой природы, дающий толчок сезонным изменениям в жизни растений и животных. 11. способность живых организмов именть свои биологичекие ритмы в зависимости от длины светогого дня 12. Самый значимый ддля выживания фактор 13. Свет, химический состав воздуха, воды и почвы, атмосферное давление и температура относяться к факторам 14. строительство железных дорог, распашка земель, создание шахт относяться 15. Хищничество или симбиоз относятьс к факторам 16. растения длинногодн обитают 17. растения короткого дня обитания 18.растени тундры относяться 19.РАстения полупустынь,степей и пустынь относяться 20. Характерный показатель популяции. 21. Совокупность всех видов живых организмов, населяющих определенную территорию и взаимодействующих между собой 22. Наиболее богатая видовым разнообразием экосистема нашей планеты 23. экологическая группа живых организмов, создающих органические вещества 24. экологичская группа живых организмов,потребляющиз готовые органические вещества, но не проводящих менерализации 25. экологическая группа живых организмов,потребляющих готовые органические вещесва и спосбствующих полному превращению их в минеральные вещества 26 . полезной энергии на следующий трофический(пищевой) уровень переходит 27 . консументы I порядка 28. консументы IIили III порядка 29. мера чувствительности сообществ живых организмов к изменениям определенных условий 30.способность сообществ (экосистем или биогеоценозов) полдерживать свое постоянство и противостоять извенению условий окружающей среды 31. низкая способность к саморегуляции, видовое разнообразие, использование дополнительных источников энергии и высокая продуктивность характерны для 32. искусственный биоценоз с наибольшей интенсивностью обмена веществ на единицу площади. с вовлечением круговорот новых материалов и выдежением большого количества неутилизируемых отходов характерны для 33. пахотными землями занято 34. города занимают 35. оболочка планеты, заселенная живыми организмами 36. автор учени о биосфере 37. верхняя граница беосферы 38. граница биосферы в глубинах океана. 39 нижняя граница биосферы в литосфере.40 . международная неправительственная организации, созданная в 1971 году, совершабщая наиболее действенные акции в защиту природы.

    Идея о единстве происхождения всего живого является общепринятой среди биологов, однако аргументы в ее пользу имеют в основном качественный, а не количественный характер. Формальные статистические тесты, основанные на «теории выбора моделей» (model selection theory) и не использующие априорного допущения о том, что сходство белковых молекул говорит об их родстве, показали, что гипотеза о едином происхождении всего живого гораздо более правдоподобна, чем альтернативные модели, предполагающие независимое происхождение разных групп организмов от разных предков.

    Дарвин думал, что все живые организмы произошли либо от одной исходной формы, либо от нескольких (см. common descent). Дарвин оставил вопрос о количестве первопредков открытым, потому что в XIX веке наука еще не располагала средствами для решения этой проблемы. В наши дни большинство биологов уверено, что всё живое произошло от «последнего универсального общего предка» (last universal common ancestor , LUCA). Этот предок, впрочем, вряд ли был единичным организмом или «видом» в современном понимании этого слова, а, скорее, представлял собой полиморфное микробное сообщество, в котором осуществлялся активный горизонтальный обмен генами.

    Конечно, LUCA не был первым живым существом на свете: его появлению предшествовала долгая эволюция (в ходе которой, в частности, сформировался современный генетический код и аппарат синтеза белка, см.: Vetsigian, Woese, Goldenfeld. 2006. Collective evolution and the genetic code). Одновременно с LUCA, скорее всего, жили и другие существа, но их потомки вымерли. Большинство экспертов считает, что у LUCA уже были ДНК и РНК, ферменты репликации и транскрипции, рибосомы и другие компоненты аппарата синтеза белка. Сильнейшим аргументом в пользу реальности LUCA является единство генетического кода и фундаментальное сходство молекулярных систем синтеза ДНК, РНК и белков у всех живых организмов (см.: Молекулярно-генетические доказательства эволюции). Но этот аргумент, при всей его убедительности, является не количественным, а качественным. Численно оценить его силу весьма непросто.

    Если жизнь однажды зародилась на Земле или в космосе, то теоретически она могла зародиться и несколько раз. В принципе можно предположить, что современная жизнь происходит более чем от одного предка. Например, бактерии могли произойти от одного, а археи — от другого предка (такая точка зрения изредка высказывается, хотя сторонников у нее мало).

    Строгие статистические процедуры для разрешения этой дилеммы до сих пор практически не использовались. Стандартные методики сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков включают в себя вычисление ряда количественных показателей, отражающих вероятность того, что наблюдаемое сходство — результат случайности (см.: The Statistics of Sequence Similarity Scores). Низкие значения этих показателей свидетельствуют о статистической значимости (неслучайности) сходства, но в принципе они не являются строгим доказательством родства (единства происхождения) сравниваемых молекул. Высокое сходство двух последовательностей теоретически может объясняться не только их общим происхождением, но и конвергентной эволюцией под действием сходных факторов отбора.

    Еще более серьезные претензии можно предъявить к большинству компьютерных программ, предназначенных для построения эволюционных деревьев. Эти программы, как правило, ориентированы на то, чтобы на основе любого набора сравниваемых последовательностей построить «наилучшее», то есть имеющее максимальную статистическую поддержку, эволюционное дерево. Эти программы просто не рассматривают возможности существования нескольких не связанных между собой деревьев, растущих из нескольких независимых корней. При помощи этих методов можно количественно оценивать и сравнивать «правдоподобие» различных деревьев, но нельзя понять, является ли модель с одним деревом более или менее правдоподобной, чем модели с двумя или тремя независимыми деревьями. Иными словами, идея единого общего предка «вмонтирована» в эти программы изначально (что отражает глубокую убежденность биологов в существовании такого предка у любой пары живых организмов).

    Дуглас Теобальд (Douglas L. Theobald) из Университета Брандейса (США) попытался преодолеть эти ограничения и разработать независимые статистические тесты для проверки гипотезы LUCA, в которые не была бы встроена идея о том, что сходство последовательностей есть мерило их родства, и тем более не была бы изначально заложена идея единства происхождения. Теобальд не пытался выяснить, насколько весомым с точки зрения статистики является единство генетического кода всех организмов. Его задача была более узкой: он хотел количественно оценить, насколько надежными (или ненадежными) являются свидетельства в пользу LUCA, заключенные в аминокислотных последовательностях ключевых белков, которые есть у всех живых существ.

    Подход Теобальда основан на тестах, разработанных в рамках теории выбора моделей (model selection theory). Для сравнения конкурирующих эволюционных моделей использовались три теста: 1) log likelihood ratio, LLR (см. Likelihood-ratiotest ; 2) Akaike information criterion (AIC); 3) log Bayes factor . Эти тесты количественно оценивают «правдоподобие» (likelihood) сравниваемых моделей (в данном случае — эволюционных реконструкций, состоящих из одного или многих деревьев) на основе двух основных критериев: 1) точности соответствия модели реальным фактам, 2) парсимоничности (экономности) модели. Иными словами, эта методика позволяет выбрать из множества моделей такую, которая наиболее точно описывает (объясняет) наблюдаемые факты, используя для этого минимальное число допущений («свободных параметров»).

    Теобальд анализировал аминокислотные последовательности 23 белков, которые есть у всех живых организмов (в основном это белки, участвующие в синтезе белка аминоацил-тРНК-синтетазы , рибосомные белки, факторы элонгации и др.). Белковые последовательности были взяты у 12 организмов: четырех бактерий, четырех архей и четырех эукариот (дрожжи, дрозофила, червь C. elegans , человек).

    Сравниваемые эволюционные модели строились на основе ряда общепринятых допущений. Предполагалось, что аминокислотные последовательности могут постепенно меняться в ходе эволюции путем замены одних аминокислот другими. Использовались разработанные ранее матрицы 20 × 20, отражающие эмпирическую вероятность или частоту замены каждой аминокислоты на любую другую. Предполагалось также, что аминокислотные замены, происходящие в разных эволюционных линиях и в разных участках белка, не скоррелированы друг с другом.

    Гипотеза единого общего предка (LUCA) сравнивалась с гипотезами о нескольких общих предках, причем вопрос об однократном или множественном зарождении жизни остался за кадром. Дело в том, что гипотеза LUCA вполне совместима с множественным зарождением жизни. В этом случае либо все остальные древние формы жизни, кроме LUCA, не оставили доживших до наших дней потомков, либо представители нескольких независимо возникших популяций в ходе эволюции приобрели способность обмениваться генами друг с другом и фактически слились в один вид. Модели, рассматриваемые Теобальдом, совместимы с обоими этими сценариями.

    Автор рассмотрел два класса моделей: в первом из них горизонтальный генетический обмен не учитывался, и организмы должны были эволюционировать в соответствии с древовидными схемами. Модели второго класса допускали горизонтальный обмен (в том числе симбиогенетическое слияние двух организмов в один), поэтому схемы получались не древовидные, а сетчатые, с перемычками между ветвями. В пределах каждого класса сравнивались между собой наиболее правдоподобные модели, построенные на основе различных допущений о количестве исходных предков. Модель единого происхождения (ABE, где A — археи, B — бактерии, E — эукариоты) сравнивалась с разнообразными моделями множественного происхождения: AE + B (у архей и эукариот был один общий предок, но бактерии произошли от другого предка), AB + E, BE + A, A + B + E и т. д. Рассматривалась даже возможность независимого происхождения многоклеточных животных или человека.

    Все три использованных теста во всех случаях уверенно поддержали гипотезу LUCA в противовес альтернативным гипотезам множественного происхождения. Например, для моделей класса 1 «правдоподобие» гипотезы ABE оказалось выше, чем у ее ближайшего конкурента (модели AE + B) в 10 2860 раз. Это число даже нельзя назвать «астрономическим», в астрономии столь больших чисел нет. Примерно такую же надежную поддержку получили гипотезы класса 2 (с горизонтальным переносом) при сравнении их с гипотезами класса 1. Самой правдоподобной моделью, с огромным отрывом от всех остальных, оказалась модель LUCA 2-го класса: с единым общим предком и сетчатой структурой, обусловленной горизонтальным генетическим обменом между эволюционирующими линиями. Эта модель, в частности, адекватно отражает симбиогенетическое происхождение эукариот: некоторые из 23 рассмотренных белков эукариоты явно унаследовали от бактерий, а другие — от архей.

    Таким образом, аминокислотные последовательности ключевых белков, имеющихся в каждой живой клетке, дают мощную статистическую поддержку гипотезе LUCA. При этом главным свидетельством в пользу единства происхождения является не величина сходства как таковая (реальное сходство гомологичных белков у человека, дрожжей и бактерий на самом деле не так уж велико), а характер (или структура) этого сходства, то есть распределение одинаковых или близких по свойствам аминокислот по белковой молекуле у разных организмов. Структура наблюдаемого сходства такова, что она обеспечивает «выводимость» одних белков из других, и поэтому гипотеза единого происхождения объясняет всю картину гораздо лучше, чем другие модели. В дополнительных материалах (PDF, 352 Кб) к обсуждаемой статье Дуглас Теобальд приводит вымышленные примеры белковых молекул, которые обладают очень высоким сходством, но для которых единое происхождение оказывается менее вероятным, чем множественное. Например, так получается, если белок A сходен с белком B по одним аминокислотным позициям, а с белком C — по другим. Что касается реальных белков, то гипотеза LUCA объясняет наблюдаемое сходство наиболее «экономным» образом.

    Если включить в рассмотрение белки, которые есть не у всех, а только у некоторых организмов (например, только у эукариот), результаты остаются такими же, потому что новые типы белков так или иначе должны были возникать в разных эволюционных линиях — независимо от того, имели ли эти линии единое или разное происхождение.

    Данная работа, конечно, не является окончательным решением поставленной проблемы — скорее, ее нужно рассматривать как первый шаг. Полностью исключить все возможные альтернативные интерпретации полученных результатов довольно трудно. Для этого понадобится более детальное знание закономерностей эволюции белков и еще более сложные статистические методы.

    Источники:
    1) Douglas L. Theobald. A formal test of the theory of universal common ancestry // Nature. 2010. V. 465. P. 219-222.
    2) Mike Steel, David Penny. Common ancestry put to the test // Nature . 2010. V. 465. P. 168-169.